Корни у большинства видов суккулентов распростертые, они располагаются чуть ли ни у самой поверхности земли — таким образом они способны поглощать малейшую влагу, не только дождевую, но даже капли росы, которая выпадает в результате резких колебаний дневной и ночной температур.
Запасают воду различные растения по-разному: одни — в сочных толстых листьях (алоэ, агавы, каланхое), другие — в расширившихся, утолщенных стеблях (кактусы, молочаи, стапелии), наконец, некоторые — даже в толстых корнях (хавортии и др.). В последнее время внимание любителей привлекла особая группа суккулентов, которые запасают воду только в расширившейся, подчас очень толстой, нижней части стебля и прилегающей к ней зоне корней.
Основной орган транспирации, т. е. испарения растений — это лист. И чем больше листовая пластинка, чем больше листьев, тем испарение значительнее. У некоторых пустынных растений листья превратились в крошечные чешуйки, у других — стали совсем узкими, шиловидными. А у некоторых наших суккулентных растений мы вообще не находим листьев — только сочные толстые стебли. Они взяли на себя основную функцию листьев — фотосинтез, в них имеется много хлорофилла. Конечно, испарение тоже происходит через стебли, но значительно меньше — ведь общая поверхность растения сильно сократилась. Как бы все стадии превращения, перехода от лиственных растений к стеблевым суккулентам можно проследить на примере различных представителей семейства кактусовых.
Итак, с одной стороны, суккуленты должны увеличивать свой объем, запасая воду, а с другой — уменьшать поверхность, чтобы уменьшить испарение, и многие растения блестяще справились с этой нелегкой задачей, недаром кто-то из ботаников назвал растения «гениальными инженерами природы». Из математики известно, что геометрическим телом, которое имеет наибольший объем при наименьшей поверхности, является шар. Вот почему шарообразная форма стебля так часто встречается у кактусов, да и не только у них — у молочаев, ластовневых, а у некоторых толстыми и круглыми становятся листья (некоторые очитки, пахифитумы).
Но, с другой стороны, слишком значительное уменьшение поверхности стеблей повлечет за собой чересчур сильное уменьшение интенсивности фотосинтеза, и, очевидно, этим объясняется появление на поверхности различных выростов — сосочков, ребер — прямых или причудливо изогнутых. Кроме того, эти выросты могут выполнять и еще одну функцию — при очень ярком освещении они создают как бы естественное притенение, «скользящую тень», предохраняя растения от излишнего перегрева.
Ну, а как же обстоит дело с листовыми суккулентами? Растениями, у которых листьев много? Как они уменьшают расход воды?
У одних листья приобрели округлую — шаровидную или цилиндрическую форму, у других они оказываются собранными в густую розетку (эчеверия). Листья, собранные в розетки, как бы притеняют друг друга от солнечных лучей, а также, особенно если листья направлены вверх, способствуют поглощению влаги растением.
А у некоторых листовых суккулентов, растущих в областях, где дожди выпадают только три месяца в году, на время засушливого периода все листья в розетке сворачиваются к центру, как бы «впадая в спячку» — так происходит с некоторыми алоэ в Юго-Западной Африке.
Но не только внешность — изменяется и внутреннее строение суккулентов. Много влаги в своих тканях они запасают благодаря тому, что у них очень развита рыхлая водоносная ткань. Она отличается очень крупными клетками, в которых находятся вещества, способствующие удержанию воды, например слизи. От чрезмерного испарения растения защищают покровные ткани — и прежде всего, эпидермис, или попросту кожица. У суккулентов он очень плотный, с утолщенными стенками клеток. Поверхность эпидермиса обычно бывает защищена тонкой пленкой — кутикулой, или надкожицей. У суккулентов она развита особенно сильно. Иногда она бывает пропитана воском, а иногда воск покрывает кутикулу сверху. Это не только снижает транспирацию с поверхности листьев или стеблей, но и делает эту поверхность несмачивающейся. Именно этот восковой налет обуславливает своеобразную сизую или голубую окраску листьев или стеблей — у агав, пахифитума, эчеверии, крестовника.
У других суккулентов надежной зашитой от испарения и перегрева бывают различные волоски — выросты клеток эпидермиса. Их строение может быть очень разнообразным по длине, окраске, густоте. Эта особенность нашла свое отражение даже в названиях некоторых суккулентов (каланхоэ войлочное, эчеверия опушенная). Очень интересным опушением отличаются некоторые кактусы. У одного из них весь стебель густо покрыт длинными белыми перепутанными волосками, поэтому его и назвали «голова старика» (цефалоцере-ус старческий). У некоторых растений волоски служат не только для уменьшения испарения и защиты от резких перепадов температур, но и для запаса влаги.
Мы уже отмечали, что испарение зависит от фотосинтеза — самого важного процесса, проходящего в зеленых растениях. Чем интенсивнее фотосинтез, тем больше влаги испаряет растение. (И, кстати, тем интенсивнее оно растет). Большинство суккулентных растений растет очень медленно — у них гораздо медленнее происходит фотосинтез. За счет чего же это достигается?
Как известно, для газообмена и транспирации растению служат устьица — особые клетки, расположенные в эпидермисе, их иногда образно называют «форточками» растений. Так вот количество устьиц у суккулентов обычно уменьшено, кроме того, устьица иногда располагаются не на поверхности, а в глубине ткани листа.
Некоторые суккуленты имеют еще одну очень интересную особенность — их листья на концах имеют светлые, прозрачные на просвет участки, иногда они располагаются как бы полосами. Такие участки называются «листовыми окнами». Их можно наблюдать у некоторых хавортий, у фаукарий, очень многих литопсов (этих обитателей самых сухих мест Юго-Западной Африки нередко называют «суперсуккулентами»).
В этих прозрачных участках ткани, расположенной под эпидермисом, нет хлорофилла, клетки служат лишь для запаса воды. Клетки, содержащие хлорофилл, лежат глубже. И лучи солнца, как через окна проходящие сквозь прозрачные клетки, доходят до хлорофиллоносных участков уже ослабленными. Это тоже замедляет процесс фотосинтеза, а следовательно, и транспирации. Кроме того, интенсивность освещенности ослабляют кристаллы, содержащиеся в клеточном соке, получается нечто вроде матового стекла.
Некоторые литопсы, хавортии, растущие в областях с очень высокой летней температурой (только лето там приходится на наши зимние месяцы), чтобы избежать перегрева, как бы зарываются в песок, и только эти «окошки» смотрят наружу. Такой особенностью обладает, например, очень своеобразная хавортия усеченная — пока еще редкость в наших коллекциях. Ее листья расположены двурядно, плотно прижимаются друг к другу, а наверху как бы обрезаны. Оказывается, на родине она растет, почти полностью погруженная в песок, из которого выглядывают лишь плоские «площадочки» усеченных или обрубленных листьев, также снабженных «окнами». В наших же условиях перегрева бояться нечего, и листья свободно возвышаются над землей.
И, наконец, у многих суккулентов изменился даже сам процесс фотосинтеза. Как известно, обычно у растений фотосинтез происходит днем, на свету. В растение поступает углекислый газ, и под действием солнечных лучей в зеленых листьях растения из углекислого газа и воды образуются сложные органические вещества, в первую очередь, сахара и крахмал, а также кислород, который обогащает нашу атмосферу. Но у суккулентов «все наоборот». Дело в том, что днем у них закрыты устьица и газообмен проходить не может. Открываются они ночью, но в это время нет солнечного света, и, следовательно, фотосинтез невозможен. Казалось бы, положение безвыходное. Но нет. Оказывается, углекислый газ, поступая в растения ночью, используется в фотосинтезе на следующий день. То есть растение как бы заранее запасает углекислый газ, чтобы использовать его потом. Такой тип фотосинтеза получил у физиологов специальное название «Крассула-тип» (крассула — это латинское название толстянки).